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鎘超富集植物東南景天根系分泌物的代謝組學研究
第43卷
2015年1月?lián)u搖搖搖搖搖搖搖搖搖搖搖分析化學(FENXIHUAXUE)搖研究報告ChineseJournalofAnalyticalChemistry搖搖搖搖搖搖搖搖搖搖搖搖第1期7~12
DOI:10.11895/j.issn.0253鄄3820.140388
鎘超富集植物東南景天根系分泌物的代謝組學研究
(東北大學資源與土木工程學院,沈陽110004)1
2羅慶1,2搖孫麗娜*2搖胡筱敏1(沈陽大學區(qū)域污染環(huán)境生態(tài)修復教育部重點實驗室,沈陽110044)
摘搖要搖利用基于氣相色譜鄄質譜聯(lián)用技術(GC鄄MS)的代謝組學方法,尋找不同處理條件間差異顯著的鎘超40滋mol/L鎘分別處理4和8天后的東南景天根系分泌物樣品,通過樣品凍干、甲醇溶解、甲氧胺鹽酸鹽和N鄄甲基鄄N鄄(三甲基硅烷)三氟乙酰胺衍生化處理、GC鄄MS檢測的分析過程,得到根系分泌物的表達譜。主成分分析和正交偏最小二乘判別分析(OPLS鄄DA)得分圖可將不同處理條件間東南景天的根系分泌物質明顯區(qū)分,運用OPLS鄄DA載荷圖、模型的變量重要性因子和方差分析發(fā)現(xiàn)12個根系分泌物質在4組間存在顯著性差異。它們的相對含量在不同處理條件間的變化趨勢明顯不同,表明東南景天可通過調節(jié)它們的分泌來耐受或超富集重金屬鎘。
關鍵詞搖超富集植物;東南景天;根系分泌物;代謝組學;氣相色譜質譜聯(lián)用富集植物東南景天根系分泌物質,并探討它們對東南景天耐受或超富集鎘的可能作用機制。收集0和
1搖引搖言
斷、藥物研發(fā)、毒理學及藥物作用機制研究等領域[2~8]。目前,代謝組學檢測技術包括核磁共振技術和靈敏度高,而且有許多數(shù)據(jù)檢索庫,有助于代謝物的定性分析。
根系分泌物是植物為了增加營養(yǎng)物質的攝取或適應外界環(huán)境的脅迫而通過根系向周圍環(huán)境分泌的小分子有機酸、氨基酸、脂肪酸、糖等物質,它可通過改變根際土壤的pH值與氧化還原電位(Eh)值、與重金屬發(fā)生螯合或絡合沉淀等化學反應、影響土壤微生物的數(shù)量和活性等,直接或間接地影響重金屬在土壤中的結合形態(tài)及生物有效性[9]。目前,對超富集植物根系分泌物的研究主要集中在檸檬酸和草酸等小分子有機酸、總有機物或總有機碳上[10~13],而對超富集植物根系分泌物的組成成分分析及其在不同處理條件下的變化趨勢的研究較少。
本研究應用基于GC鄄MS技術的代謝組學分析方法,分析鎘超富集植物東南景天在不同鎘處理條件下其根系分泌物的變化特征,尋找其可能的差異顯著的根系分泌物質,通過這些物質的變化趨勢來探索鎘超富集植物東南景天耐受或超富集鎘的可能作用機制。代謝組學是研究生物體受刺激或擾動而引起的體內代謝物動態(tài)變化的科學[1],廣泛應用于疾病診質譜技術,其中氣相色譜鄄質譜聯(lián)用技術(GC鄄MS)在代謝組學研究中有著非常重要的應用,其方法成熟,
2搖實驗部分
2.1搖儀器與試劑TRACEGCUltra鄄PolarisQ氣相色譜鄄質譜聯(lián)用儀(配AI/AS3000自動進樣器及Xcalibur1.4工作站,
甲醇(色譜純,Fisher公司);吡啶(色譜純,國藥集團);N鄄甲基鄄N鄄(三甲基硅烷)三氟乙酰胺美國ThermoFisher公司);MG鄄2200氮氣吹掃儀、FDU鄄1100真空冷凍干燥系統(tǒng)(TokyoRikakikai公司)。(N鄄Methyl鄄N鄄trimethylsilyltrifluoracetamide,MSTFA)、甲氧胺鹽酸鹽(Sigma公司);營養(yǎng)液組成物質及CdCl2(國藥集團);實驗用水為Milli鄄Q去離子水。
搖2014鄄05鄄04收稿;2014鄄07鄄07接受本文系國家自然科學基金(Nos.21037002,41071304,21107075)、遼寧省創(chuàng)新團隊項目(No.LT2011017)資助*E鄄mail:sln0629@126.com
2.2搖植物材料和培養(yǎng)方法
以浙江省衢州市古銀礦生態(tài)型超富集型東南景天為供試植物。選擇生長良好、粗細基本一致的植4天),然后轉移至營養(yǎng)液培養(yǎng)(營養(yǎng)液組成參見文獻[14])。培養(yǎng)期間,每4天更換1次營養(yǎng)液,用0.1mol/LNaOH或0.1mol/LHCl將營養(yǎng)液調至pH5.5,同時保持24h通氣。連續(xù)培養(yǎng)16天,待長出4和8d后的根系分泌物。旺盛根系后,開始進行Cd處理,設2個Cd水平0和40滋mol/L,每個水平重復11次。分別收集處理
2.3搖根系分泌物的收集和測定
將東南景天從營養(yǎng)液中取出,去離子水沖洗根系3~5次后放入盛有50mL去離子水的玻璃管(用黑色膠布包住遮光)中,連續(xù)收集6h根系分泌液。根系分泌物的預處理、衍生化和GC鄄MS分析主要參考文獻[15,16]的方法。將收集的根系分泌液于真空冷凍干燥機上凍干,用預冷的10mL甲醇將其轉移至試管中,氮氣吹干,然后加入40滋L20g/L甲氧胺鹽酸鹽吡啶溶液,37益反應2h,并伴隨振蕩,最后加入70滋LMSTFA,37益反應30min并伴隨振蕩。反應完成后,0.45滋m濾膜過濾至GC進樣小瓶,待GC鄄MS分析。GC分析條件:色譜柱ThermoTR5鄄MS毛細管柱(30m伊0.32mm伊0.25滋m);色譜柱升溫程序:初始物材料,截取含頂芽的5cm長帶葉枝條,用300mL黑色塑料瓶培養(yǎng)。先用去離子水進行預培養(yǎng)(約230益;載氣、輔助氣:均為氦氣,純度為99.999%,載氣流速為1mL/min(恒流);進樣方式:不分流進樣,不分流時間為0.75min,分流比為50頤1;進樣量:1滋L。
全掃描,掃描范圍為m/z50~600;溶劑延遲時間:3min。溫度70益,保持1min,以1益/min升至76益,再以5益/min升至330益,并保持10min;進樣口溫度:MS分析條件:EI離子源,電離電壓70eV;離子源溫度:250益;傳輸線溫度:250益;質譜掃描方式:
GC鄄MS數(shù)據(jù)采用AMDIS自動解卷積,并與植物代謝產(chǎn)物數(shù)據(jù)庫Fiehn和GMD比對,對相似度大于2.4搖數(shù)據(jù)分析
70%的化合物予以認定,然后利用MET鄄IDEA對AMDIS輸出結果進行提取和處理,接著將已鑒定的根系分泌物質的峰面積進行標準化(不同處理間同一保留時間化合物的峰面積之比),然后導入統(tǒng)計軟件SIMCA鄄P13.0進行主成分分析(Principalcomponentanalysis,PCA)和正交偏最小二乘法判別分析(Orthogonaltopartialleastsquaresdiscriminantanalysis,OPLS鄄DA),通過載荷圖、模型的變量重要性因子(Variableimportancefactor,VIP)和方差分析(Analysisofvariance,ANOVA)尋找超富集植物東南景天在不同鎘處理條件下差異顯著的根系分泌物。
3搖結果與分析
3.1搖GC鄄MS分析結果0和40滋mol/L鎘處理4天和8天后,超富集植物東南景天根系分泌物的GC鄄MS總離子流色譜圖(TIC)見圖1。通過對GC鄄MS數(shù)據(jù)分析,共鑒定出其中58種化合物,包括乳酸、草酸、琥珀酸等一系列核糖醇、松醇、膽固醇等醇類,及磷酸、月桂酸、十八烯酸等小分子代謝物。
取同一樣品連續(xù)進樣7次,計算各色譜峰相對峰面積的相對標準偏差。結果表明,各色譜峰的相對
3.2搖不同鎘處理條件下東南景天根系分泌物的模式識別分析
將已鑒定的58種根系分泌物質通過無監(jiān)督的主成分分析(PCA)和有監(jiān)督的正交偏最小二乘判別分析(OPLS鄄DA),進行不同鎘處理4天和8天間東南景天根系分泌物的模式識別,結果見圖2。
通過對已鑒定的58種根系分泌物質的PCA分析發(fā)現(xiàn)(圖2A),同一鎘處理濃度下,不同鎘處理時間東南景天根系分泌物樣品能顯著區(qū)分;而相同鎘處理時間,不同鎘處理濃度,東南景天根系分泌物樣品也能區(qū)分,除了0與40滋mol/L鎘處理8天后的樣品有部分重疊。
通過進一步的OPLS鄄DA分析發(fā)現(xiàn)(圖2B),相同處理條件下東南景天根系分泌物樣品能明顯的聚標準偏差(RSD)低于10%。小分子有機酸,纈氨酸、丙氨酸、絲氨酸、甘氨酸等一系列氨基酸,木糖、果糖、葡萄糖等糖類,十二烷醇、
搖圖1搖超富集植物東南景天根系分泌物的GC鄄MSTIC色譜圖Fig.1搖GC鄄MSTICchromatogramsofrootexudatesofthehyperaccumulatorS.alfredii
D.40滋mol/LCdtreatmentfor8days.A.0滋mol/L鎘處理4天;B.40滋mol/L鎘處理4天;C.0滋mol/L鎘處理8天;D.40滋mol/L鎘處理8天。A.0滋mol/LCdtreatmentfor4days;B.40滋mol/LCdtreatmentfor4days;C.0滋mol/LCdtreatmentfor8days;
部分已鑒定的根系分泌物質:1.丙三醇(Glycerol鄄3TMS);2.蘇糖酸(Threonicacid鄄4TMS);3.核糖醇(Ribitol鄄5TMS);
4.十四烷酸(Tetradecanoicacid鄄1TMS);5.十六烯酸(9鄄Hexadecenoicacid鄄1TMS);6.十六烷酸(Hexadecanoicacid鄄1TMS);7.十八烯酸(Oleicacid鄄1TMS);8.十八烷酸(Octadecanoicacid鄄1TMS);9.二十二烷(n鄄Docosane);10.單十六醛丙三醇(1鄄Monohexadecanoylglycerol鄄2TMS);11.海藻糖(Trehalose鄄8TMS);12.膽固醇
(Cholesterol鄄1TMS)。
圖2搖不同鎘處理4天和8天后東南景天根系分泌物的PCA和OPLS鄄DA得分圖
DA)scoresplotsofrootexudatesofthehyperaccumulatorS.alfredii
處理8天;B.OPLS鄄DA得分圖。Fig.2搖Principalcomponentanalysis(PCA)andorthogonalpartialleast鄄squaresdiscriminationanalysis(OPLS鄄A.PCA得分圖,(蔭)0滋mol/LCd處理4天,(銀)40滋mol/LCd處理4天,(姻)0滋mol/LCd處理8天,(▼)40滋mol/LCd
A.PCAscoresplots,(蔭)0滋mol/LCdtreatmentfor4days,(銀)40滋mol/LCdtreatmentfor4days,(姻)0滋mol/LCdtreatmentfor8days,(▼)40滋mol/LCdtreatmentfor8days;B.OPLS鄄DAscoresplots.
集在一起,而不同處理條件間東南景天根系分泌物樣品能顯著區(qū)分。
同。這一結果符合先前研究,土壤結構、植物種類、植物生長時期、營養(yǎng)水平和環(huán)境壓力等因素能影響植物根系分泌物的組成成分和含量[17,18]。為了進一步找到對上述區(qū)分做出主要貢獻的差異根系分泌物質,即可能導致鎘超富集植物東南景天能耐受或超富集鎘的優(yōu)勢根系分泌物質,本研究通過OPLS鄄DA分析的載荷圖(圖3,圖中每一個X點代表一個根系分泌物質變量,離原點距離較遠的點可能為差異顯著根系分泌物質)、VIP值(VIP>1的物質可能為差異顯著的根系分泌物質)和ANOVA,最終確定其中12種根系分泌物質的含量在不同鎘處理
3.3搖鎘超富集植物東南景天耐受或超富集鎘的作用機制分析
表1給出了差異顯著的東南景天根系分泌物質在不同處理條件下的相對含量,這些相對含量的變化可能是東南景天響應鎘脅迫或植物生長時期的結果,可能與東南景天耐受或超富集鎘的作用機制有關。條件間存在顯著性差異(p<0.05)(表1)。PCA和OPLS鄄DA的分析結果表明,東南景天根系分泌物的組成或含量在不同處理條件間明顯不
搖圖3搖不同鎘處理4天和8天后東南景天根系分泌物的OPLS鄄DA載荷圖Fig.3搖analysis(OPLS鄄DA)loadingplotsofrootexudatesofthehyperaccumulatorS.alfrediiOrthogonalpartialleast鄄squaresdiscrimination(蔭)X,根系分泌物質變量(therootexudatevariable);(銀)Y,分組變量(thegroupvariable)。
表1搖不同處理條件間差異顯著的東南景天根系分泌物質1搖PotentialbiomarkersinrootexudatesofthehyperaccumulatorS.alfredii
化合物Compounds
癸酸Decanoicacid
苯甲酸Benzoicacid
月桂酸Dodecanoicacid
壬酸Nonanoicacid
果糖Fructose
赤蘚糖醇Erythritol
羥基乙酸2鄄Hydroxyaceticacid甘露醇Mannitol
核糖醇Ribitol
磷酸Phosphoricacid
甘油Glycerol海藻糖Trehalose0滋mol/L鎘處理4天0滋mol/LCdtreatmentfor4days(n=11)0.00依0.000.00依0.001.00依0.091.00依0.091.00依0.171.00依0.141.00依0.131.00依0.181.00依0.151.00依0.141.00依0.131.00依0.2840滋mol/L鎘處理4天40滋mol/LCdtreatmentfor4days(n=11)1.00依0.141.00依0.062.13依0.261.10依0.090.00依0.000.00依0.000.82依0.100.06依0.030.07依0.020.09依0.020.84依0.220.33依0.060滋mol/L鎘處理8天0滋mol/LCdtreatmentfor8days(n=11)0.61依0.040.00依0.002.13依0.200.41依0.051.68依0.430.27依0.050.25依0.030.08依0.020.20依0.040.00依0.007.78依1.510.00依0.0040滋mol/L鎘處理8天40滋mol/LCdtreatmentfor8days(n=11)0.00依0.000.31依0.020.67依0.120.19依0.030.33依0.060.00依0.000.13依0.010.00依0.000.07依0.020.00依0.007.95依1.960.00依0.00
注:數(shù)值為不同處理間同一保留時間化合物的峰面積的比值,平均值依標準偏差。Thevalueistheratioofthepeakareasofthecompoundswhichhavethesameretentiontimeamongthedifferenttreatments,mean依standarddevi鄄ation.搖搖癸酸和月桂酸在加鎘處理4天時的分泌量較無鎘處理有顯著增加,8天時的分泌量較無鎘處理有明顯減少,表明在鎘處理初期,東南景天可能通過根系分泌更多的癸酸和月桂酸來活化鎘,以促進的鎘的吸收;隨著處理時間的增加,東南景天可能通過減少癸酸和月桂酸的分泌,進而減少鎘的活化來耐受鎘。
4天時有顯著減少,表明鎘處理能促進東南景天根系分泌出更多的苯甲酸,苯甲酸可能有助于東南景天對鎘的超富集。
壬酸在加鎘處理和無鎘處理中均有分泌,但在4天時鎘能促進東南景天根系壬酸的分泌,8天時卻抑制了其分泌,可能是由于壬酸能夠活化重金屬鎘。在鎘處理初期,東南景天為了吸收更多的鎘而增加壬酸的分泌,隨著處理時間的延長,東南景天通過減少壬酸的分泌來減少土壤中的有效性鎘,以保護東南景天不受鎘的毒害。
果糖、赤蘚糖醇、羥基乙酸、甘露醇和海藻糖的分泌量在加鎘處理后均較無鎘處理減少,可能是東南景天通過減少這些物質的分泌來響應鎘脅迫。
核糖醇和甘油在加鎘處理和無鎘處理4天時均有分泌,加鎘處理的分泌量明顯小于無鎘處理,但加鎘處理和無鎘處理8天時均未分泌核糖醇和甘油,可能是東南景天通過減少這兩種物質的分泌來響應鎘脅迫和植物生長時期。
磷酸在鎘處理和對照中均有分泌,在相同處理時間不同鎘處理濃度下分泌量變化差異不明顯,但在相同鎘處理濃度不同處理時間下分泌量變化差異較明顯,表明磷酸的分泌與植物生長時期有關,與鎘處苯甲酸在加鎘處理4天和8天時的分泌量較無鎘處理都有明顯增加,但鎘處理8天的分泌量較
理條件影響不大。
本研究利用基于GC鄄MS的代謝組學方法研究了鎘超富集植物東南景天在鎘脅迫下根系分泌物代謝譜變化。多元統(tǒng)計分析表明,不同處理條件間根系分泌物樣品獲得了很好的區(qū)分,并找出了12種在各處理間差異顯著的根系分泌物質:癸酸、苯甲酸、月桂酸、壬酸、果糖、赤蘚糖醇、羥基乙酸、甘露醇、海藻糖、核糖醇、磷酸和甘油,這些差異顯著的根系分泌物質的變化趨勢反映了超富集植物東南景天通過改變根系分泌物質的組成或含量來耐受或超富集重金屬鎘的可能的作用機制。
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MetabonomicsStudyonRootExudatesofCdHyperaccumulatorSedumAlfredii
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Abstract搖Ametabonomicsmethodbasedongaschromatography鄄massspectrometry(GC鄄MS)wasdeveloped
fordetectingthesignificantdifferencesofrootexudatesoftheCdhyperaccumulatorSedumalfrediiunderCd.Therootexudateswerecollectedaftertreatmentfor4and8dayswith0and40滋mol/LCd.Thecollectedsolutionwaslyophilizedanddissolvedwithmethanol,andafterderivatizationwithmethoxyaminehydrochloride(PCA)andorthogonalpartialleast鄄squaresdiscriminationanalysis(OPLS鄄DA)werecarriedoutforpatternrecognitionandaclearseparationamongthedifferenttreatmentswasachieved.Twelvecompoundswhichtherelativeamountofthese12compoundsrevealeddifferenttrends,whichindicatedthattheCdhyperaccumulatorS.alfrediicouldadjustthesecretionofrootexudatestotolerateoraccumulatetheheavymetalCd.
鎘超富集植物東南景天根系分泌物的代謝組學研究spectrometrydifferenttreatmentsandstudytheeffectmechanismofS.alfrediitoleratingoraccumulatingtheheavymetalandN鄄methyl鄄N鄄trifluoroacetamide,thesampleswereanalyzedbyGC鄄MS.Principalcomponentanalysiscausedtheseparationamongthedifferenttreatmentswerefoundandidentified.Withthechangeoftreatments,Keywords搖Hyperaccumulator;Sedumalfredii;Rootexudates;Metabonomics;Gaschromatography鄄mass
(Received4May2014;accepted7July2014)ThisworkwassupportedbytheNationalNaturalScienceFoundationofChina(Nos.21037002,41071304,21107075)
柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿柿
國家自然科學基金委員會化學部2014年分析化學優(yōu)秀中青年學者研討會在穗舉行
搖搖由國家自然科學基金委員會化學科學部主辦、中山大學化學與化學工程學院承辦的“2014年分析化學優(yōu)秀中青年學者研討會冶于11月21日至23日在廣州勝利召開。出席會議的有基金委化學部梁文平副主任、分析化學學科莊乾坤主任,來自北京大學、清華大學、中科院化學所、香港浸會大學等單位的11名特邀專家,和來自全國56個高校、科研院所的20名分析化學領域、28名“優(yōu)秀青年基金冶獲得者及其他一些優(yōu)秀中青年學者等共計136人。
會上,莊乾坤主任首先介紹了近年來我國分析化學的基金資助情況、重大科研進展、人才培養(yǎng)和學科建設情況,以及我國學者的研究成果及其國際影響力,展望了分析化學的前沿發(fā)展趨勢,會議還特邀張新榮教授報告了關于《AnalyticalChemistry》雜志的投、審稿情況及其注意事項等。在學術交流部分,共有51名分析化學優(yōu)秀青年學者分別報告了他們的建設性的點評和建議。
最后,與會專家尤其是青年專家就基金委分析化學的“十三五冶發(fā)展戰(zhàn)略、發(fā)展方向、學科建設和人才培養(yǎng)等重大問題,展開了富有建設性的討論。他們認為,作為一門重要的基礎學科,分析化學的研究應以“3S(Sensitivity,SelectivityandSpeediness)+2A(AccuracyandAutomatics)冶為杠桿,瞄準公認有影響的重大科學問題開展研究,要重視針對科學問題來研制新儀器裝置、發(fā)展新技術和新方法,為解決重大科學問題提供強有力的分析方法和手段,充分發(fā)揮分析化學的學科優(yōu)勢。分析化學青年人才的培養(yǎng)是學科發(fā)展的重要工作,青年學者要相互團結、相互欣賞、相互支持、共同發(fā)展,在學術上應該勇于創(chuàng)新,敢于向關鍵性重大科學問題發(fā)起挑戰(zhàn),為推動我國分析化學研究向世界領先水平發(fā)展作出貢獻。
本次會議是我國分析化學領域的一次高層次學術交流和戰(zhàn)略研討會,是對我國分析化學學科建設、人才培養(yǎng)及研究成果的集中展示與科學總結,將有力推動我國分析化學學科的發(fā)展。(李攻科供稿)研究成果及未來研究思路,特邀專家們從研究深度、創(chuàng)新性以及應用拓展等方面對各位青年學者的報告給予了針對性、
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